原创极致性能红细胞

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这是本号第4篇原创文章

红细胞的出现，要从O2这个小可爱开始~现今生物界，除了厌氧菌、特定环境微生物和一些非常古老的细菌外，都是需要氧气才能正常代谢的。因为有机物有氧氧化释放出的能量远远高于无氧氧化，生物摄取的物质不进行充分利用是可耻的（也是很要命的）。然而O2有个让动物们挠头的大问题：怎样运输。原本，按体积分数计算，空气中O2能占21%，获取是不难的，如果细胞直接跟空气接触，简直可以说要多少有多少。但是，随着动物越长越大，势必导致绝大部分细胞是不跟空气直接接触的，难道让它们无氧呼吸？这太浪费了。通过体内循环的液体来运输？不是不可以，但O2的溶解度实在太低了。比如在0℃、1个标准大气压时，1体积水仅能溶解0.体积氧气。而我们知道，温度越高，气体的溶解度越低。指望水里溶解的氧气，就好比池塘里养鱼，几十立方米的液体，也不够几条鱼霍霍（何况鱼还不是恒温动物）。所以，循环系统中，红细胞这种专门的运输工具被开发出来了。红细胞的主要功能就是是运输O2和CO2。每个成熟红细胞中约有2~3亿个血红蛋白分子，每个血红蛋白分子最多可以结合4个O2分子。所以，血液中98.5%的O2是与血红蛋白结合成氧合血红蛋白的形式存在和运输的，红细胞运输的O2约为溶解于血浆中O2的65倍。而血液中的CO2主要以碳酸氢盐（HCO3-）和氨基甲酰血红蛋白的形式存在，分别占CO2运输总量的88%和7%。红细胞内含有丰富的碳酸酐酶，在它的催化下，CO2迅速与H2O反应生成H2CO3，后者再解离为HCO3-和H+。在红细胞的参与下，血液运输CO2的能力可提高18倍。那么，为什么说红细胞是极致性能呢？因为从运输O2功能来说，其细胞潜力简直被压榨到极致。

一、红细胞的形状

这个都很熟悉了。红细胞是两面凹的圆饼状。想象一下馕吧，大概就是这个样子。人体中长得很个性的细胞可谓千奇百怪，红细胞并不算夸张。但别的细胞基本都跟周围的细胞背对背脸贴脸，它们的形状很大程度上也是迫不得已。唯独红细胞，悬浮在血液中，却主动长成了这个样子。正常情况下，一个细胞不受周围细胞的挤压，应该充分放飞自我，长成一个球形。比如同在血液中的白细胞就是个球，所以别名白血球是没啥问题的。但红细胞却是个饼（早期有些书叫它红血球，念着不难受吗？），说明它进行了自我约束，主动把自己压扁了。

1.红细胞为什么长成两面凹的圆饼形

一切都是为了高效完成气体运输和交换。

（1）增大表面积与体积的比值

这是变成两面凹圆饼形的最根本原因。对于一个运载工具来说，这个比值越大，意味着交换通道越多，交换效率也就越高。举例来说，一列高铁有14节载客车厢，每节车厢有前后两个车门，那么上下旅客的效率是很高的，从停车到再启动，3分钟足矣。但假如每节车厢只有一个车门呢？假如每2节车厢才有1个车门呢？等待上下客的时间是不是就成倍增长了。红细胞同理。数学告诉我们，同等体积时，球的表面积最小；同等表面积时，球的体积最大。所以红细胞不是不能放飞自我，而是长成一个球是交换效率最低的一个选择。既然要追求更大的表面积/体积的比值，球形是首先要排除的。那就长成一个饼吧，像普通油酥火烧那样？不，还不够，这个比值还可以更大：让两面内凹。这样进一步减少了体积，增大了表面积。追求极致嘛！所以，在电镜下看到的红细胞是这样的：直径约7.5μm，中央较薄，约1μm，周缘较厚，约2μm，体积约为90μm3，表面积约为μm3。若红细胞为等体积的球形，则其表面积仅约μm3。而且细胞内任何一点距离细胞表面都不超过0.85μm。这样的结构，最大限度地保证了交换效率。也许你想问：人体中还有没有表面积/体积比红细胞更大的细胞呢？当然是有的。比如神经元细胞，就那个一米多的长轴，能增加多少表面积啊！可是这玩意能随血液中流动吗？岂不是走哪堵哪，细胞的一端已经到脚趾头了，另一端还在髂动脉，血还流得动嘛。奇形怪状的细胞多得是，但它们不适合在血液中。所以说，红细胞的两面凹的圆饼形，几乎将几何潜力完全挖掘出来了。

（2）增加单位容积细胞数量

红细胞本身的尺寸较小，又长成了两面凹的圆饼形，使得单个红细胞所占的空间并不大。单个细胞占空间小，那么单位体积的血液中能够容纳的红细胞数量就能更多了。既然绝大部分O2要靠红细胞运输，那么增加单位体积血液的红细胞数量，就等于增强了血液运输O2的能力。人体各处的组织细胞嗷嗷待哺，对O2的需求量是很大的，所以红细胞也是血液中数量最多的细胞。在计数中，一般用1L血液中红细胞的个数来表示红细胞的数量。我国成年男性红细胞的数量为（4.0~5.5）×10^12/L，女性为（3.5~5.0）×10^12/L。取个一般值5，这意味着每毫升血液中，含有5×10^9个红细胞：没错，1ml血液里有5亿个！

（3）增加悬浮稳定性

红细胞在血液中几乎是均匀分布的，也就是说从血管中任取一定体积的血液，其中所含的红细胞数几乎是相等的。红细胞为什么不会在重力因素影响下而下沉、堆积呢？其实是会的，但非常缓慢，肉眼不易观察到。红细胞这种能在较长的时间里相对稳定地悬浮于血浆中的特性，称为悬浮稳定性。产生这个特性，靠的是红细胞与血浆之间的摩擦阻力，或者说是粘滞力。两面凹的圆饼形，具有较大的表面积与体积之比，产生的阻力较大，所以下沉也就非常缓慢了。红细胞的悬浮稳定性具有非常重要的意义。一是能够保证血液成分的稳定性，使得组织细胞有同等的机会够获取O2，并把CO2带走。二是人的静脉血流速很慢，这种悬浮稳定性使得红细胞不会在重力方向上，或者在静脉瓣处出现堆积。在患某些疾病时，如活动性肺结核、风湿热等，红细胞彼此以凹面相贴，称为红细胞叠连。发生叠连后，红细胞团块的总表面积与总体积之比减小，摩擦力相对减小而红细胞沉降率加快。

（4）可折叠变形

红细胞要在全身的血管中循环运行。在大血管中，路宽跑得快，但一些毛细血管，管径狭窄，红细胞须经过折叠变形才能通过管径比它小的毛细血管和血窦孔隙。这里就要对比一下红细胞和白细胞了。白细胞（除淋巴细胞）本身块头就比较大，而且自己还是个球，它要想通过狭窄部位，靠的是伸出伪足变形。这个过程会比较慢，不过没关系，白细胞钻出毛细血管进入组织液中，对时间没有太高的要求。而红细胞不同，红细胞只存在于血液之中。毛细血管管径狭窄，而且其中血液流速也不慢，没工夫等红细胞慢悠悠变形了，它得能通过折叠变形，快速通过狭窄部位，免得壅塞。显然，球形细胞是不太好折叠的，而圆饼形的红细胞非常方便折一下钻过去，之后再恢复原来的形状。此外，红细胞的变形能力，还受到红细胞内的黏度和红细胞膜的弹性影响。当红细胞内的黏度增大或红细胞膜的弹性降低时，会使红细胞的变形能力降低。血红蛋白发生变性或细胞内血红蛋白浓度过高时，可因红细胞内黏度增高而降低红细胞的变形能力。

（5）增加结构强度

红细胞是要随着血浆一起在血管中流动的。在大动脉中，压强很高，血流速度非常快，红细胞在高速运动中，势必会与血管壁发生摩擦和碰撞，就算在血细胞之间，相互碰撞也是免不了的。这种情况下，对红细胞的外形就要求尽可能对称且具有缓冲冲击力的能力，才能使之无论以何种角度发生碰撞，都不致轻易破裂。而两面凹的圆饼形，可以说是完美符合了这个要求，保持了较好的碰撞弹性。在非洲，有一种遗传病叫做镰状细胞贫血。该病患者的红细胞是镰刀型，这种形状的红细胞机械脆性增高，很容易破裂，导致溶血、贫血。该病充分证明了拥有两面凹圆饼形的红细胞是多么重要。（这种致病基因之所以能流传下来，是因为此病患者对恶性疟疾的抵抗力很强。同理还有我国南方的蚕豆病）

（6）具有一定的抗低渗能力

动物细胞没有细胞壁的约束，只有细胞膜这一层脂膜，因此形态并不十分固定。在细胞内外存在渗透压差的时候，水分子的进出，可以导致细胞扩大或缩小。所以人体绝大部分细胞所处的组织液环境，其渗透压都是保持稳定的，大约等效于0.9%的NaCl溶液。当细胞处于低渗环境中时，水分子会大量进入细胞内，导致细胞膨胀甚至破裂。对于大部分组织细胞而言，因为与其他细胞贴得紧，就算发生膨胀，程度也有限。但红细胞与其他细胞并不直接接触，需要靠自己来维持形态。因此，红细胞为了减少低渗造成的裂解，需要留出一定的膨胀余量。球形显然不能满足要求，因其同表面积下的体积已经达到最大，再膨胀很容易胀破。而两面凹的圆饼形能符合这个要求。所以，红细胞在0.85%~0.9%的NaCl溶液中可保持其正常形态和大小，当细胞外渗透压减小时，红细胞逐渐胀大，成为球形；当NaCl浓度降至0.42%时，部分红细胞开始破裂而发生溶血；而当NaCl浓度降至0.35%时，全部红细胞才发生破裂溶血。这一现象表明，红细胞对低渗盐溶液具有一定的抵抗力，大大减少了破裂造成的红细胞损失，有效减少了溶血的发生。

2.红细胞怎样维持自身形态

红细胞的两面凹的圆饼形是一个主动选择的结果，不是随心所欲的圆球，因此就必须有相应的生理机制来维持这种结构。

（1）蛋白骨架

红细胞膜内部有一个能变形的圆盘状的网架结构，称红细胞膜骨架，其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白等。这个网架结构为红细胞的圆饼形提供的基本的支撑（或者叫拉缩），并且保持一定的变形能力。由于成熟红细胞内无任何细胞器，不能合成新的蛋白质和代谢所需的酶类，久而久之，其血红蛋白和膜骨架蛋白就会慢慢损耗，得不到补充。于是，衰老的红细胞的变形性降低，也逐渐变“胖”。

（2）离子转运

细胞内外渗透压差决定着水分子的流向。红细胞总体来看像个被压扁的饼，自然不希望水分子大量涌入。因此，红细胞需要控制内外离子渗透压，细胞内渗透压不得高于细胞外。控制离子浓度，需要膜表面的钠钾泵进行主动转运，以保持细胞内外Na+、K+的正常分布。泵的活动需要ATP提供能量，红细胞从血浆中摄取葡萄糖，通过糖酵解产生ATP。这个过程不需要消耗O2，而且无氧氧化进程非常快。到这里，会涉及到一个棘手的难题：血液储存。一般印象可能感觉血液直接冷冻保存，需要用的时候解冻就OK。要真能这样就好了……实际上，血液是活的结缔组织。且不说白细胞和血小板，仅就红细胞，也需要一些条件和物质来维持自身的形态结构。单纯的低温，会对膜结构造成破坏。再者，随着糖酵解的不断进行，血浆中葡萄糖越来越少，乳酸越来越多，对细胞而言也是一种毒害。所以现在保存血液都是分离各种成分，分别储存。待到使用时，也以输成分血为主。实际对于红细胞而言，单独保存的时间也不太长，大概一个月左右。所以，医疗用血永远是匮乏的，遇到用量大时，还得临时号召献血，也就不足为奇了。

三、红细胞的代谢特点

1.运输氧气但是不消耗氧气

古代行军打仗，最大的问题就是粮草的运输。一路人吃马嚼的，大部分粮草都会消耗在路上，以至于《孙子兵法》认为，千里馈粮会出现1:20这样惊人的送达/损耗比。红细胞的主要功能就是运输氧气。它在体内循行的距离，只算从心脏到毛细血管，很多也能有1米以上。假如红细胞是能正常代谢的细胞，怕是还没到目的地，携带的O2先被它自己消耗掉了。为了不让红细胞自己消耗掉O2，成熟的红细胞内，既没有细胞核，也没有任何细胞器。但是红细胞是活细胞，表面有离子泵等结构，也是要消耗能量的。既然没有线粒体，不能进行有氧氧化，那就只能通过葡萄糖的无氧氧化来获取ATP。无氧氧化时，1mol葡萄糖可生成4molATP，扣除在葡萄糖和果糖-6-磷酸磷酸化时消耗的2molATP，最终净得2molATP。1mol葡萄糖经无氧氧化生成2分子乳酸，可释放kJ/mol的能量。在标准状态下ATP水解为ADP和Pi时ΔG=-30.5kJ/mol，可储能61kJ/mol，效率为31%。红细胞采用这种代谢方式，完全避免了O2的消耗，这就好比用烧煤的火车头来拉油罐车，使得它运输的O2能够全部送抵其他组织细胞。

2.氨基酸优先供应

对红细胞的物质保障方面，有个特别有意思的现象：单纯因缺乏蛋白质而发生贫血者非常罕见。因为红细胞可优先利用体内的氨基酸来合成血红蛋白。毕竟成熟红细胞内部基本就只剩下了血红蛋白。但是其他相关物质缺乏导致的贫血就很常见了。在红细胞生成的过程中，除氨基酸外，还需要有足够的铁、叶酸和维生素B12等的供应。其中，铁是合成血红蛋白的关键原料，而叶酸和维生素B12是红细胞成熟所必需的辅酶物质。对应地，临床常见的因生成不足导致的贫血有：缺铁使得血红蛋白合成不足，导致低色素小细胞性贫血（缺铁性贫血）；缺乏叶酸和维生素B12时，出现DNA合成障碍，细胞核发育异常，导致巨幼红细胞性贫血。

3.没有细胞核和细胞器

成熟红细胞没有细胞核和细胞器，简直是卸磨杀驴的典范了。在红细胞发育过程中，细胞核提供遗传物质，线粒体提供能量，核糖体合成肽链，最后肽链组合成血红蛋白。待到红细胞准备从骨髓进入外周血的时候，一个红细胞内要承载的血红蛋白基本已经合成完毕，而细胞核和细胞器也几乎全部脱出（用完就扔啊）。整个细胞，就是一个两面凹的圆饼，装满了血红蛋白。由于没有了细胞核和细胞器，外周血的成熟红细胞便不能合成新的蛋白质，也不能进行有氧呼吸。从此后，红细胞变成一次性的工具，保持着低能耗、高运输效率的状态，直到现有的血红蛋白慢慢变性损耗。最后衰老的红细胞被吞噬清除。

四、寿命较长

在所有的血细胞中，红细胞的平均寿命是相对较长的，大约天。这个寿命，短于T细胞，长于其他的血细胞。实际上，因为红细胞已经丧失了细胞核和细胞器，自身已经不具备修复和补充的能力。所以红细胞发育过程中合成了大量的血红蛋白，就算坐吃山空，也足够吃很久了。

五、重担在身

红细胞本职工作就是运输，这应该。可是，资本家还喜欢雇一个人干俩人的活儿呢，人体这个精算师怎么可能让红细胞只搞运输~作为血液中数量最多的血细胞（约占99%），还有些其他的功能，红细胞也一并承担了：

1.血型功能

血型是血细胞表面抗原来决定的。至今已经发现了几十种血型，比较常见的有ABO、Rh、HLA等血型系统。其中ABO、Rh是由红细胞表面的镶嵌蛋白来决定的。在进行输血操作时，血型是必须考虑的因素，其基本原则就是输同型血。否则，输异型血会造成红细胞凝结成团，阻塞血管，可有生命危险。至于为什么红细胞表面会出现抗原，决定血型，迄今还没有研究明白。

2.免疫功能

红细胞占血细胞的主体。进入血液的病原体、异物，最容易碰到的就是红细胞，同时也容易被红细胞粘附。这种免疫黏附作用可以显著提高免疫吞噬作用：病原体进入血液，就像陷入人民战争的汪洋大海，难以流窜，最后被赶来的白细胞吞噬消灭。

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